Размножение креветки Амано (Cardina Japonica)
Летом 2003 я впервые получил несколько креветок Амано, Caridina japonica, которые были проданы мне как Caridina serrata. Я сразу решил развести этих креветок и поместил их в плотно засаженый растениями аквариум, но только в октябре, когда я приобрёл еще 6 креветок, дело сдвинулось с мертвой точки - первые 4 креветки оказались самцами!
РАЗВЕДЕНИЕ:
Как я выяснил, для размножения креветки Амано нужен и самец и самка. Самца от самки легко отличить визуально. Кроме того, что есть определенное различие в размере (самцы намного мельче, см. рисунок 2) и форме тела (самки имеют более широкий хвост и отчетливо выпуклые бока). Есть и более легкий способ определить пол особи: посмотрите на второй ряд пятен на боку креветки. У самок пятна имеют более удлиненную форму, больше похожие на прерывистую линию чем на отдельные пятна, в то время как у самцов пятна более отчётливы и имеют круглую форму (см. рис 1 и 3).
Круглые пятна у самца (слева) и продолговатые у самки (справа)
Как только у вас в наличии будет и самец и самка, вашей основной задачей будет сытно кормить их и ждать. Вскоре вы увидите похожие на желтовато-зеленоватую массу яйца, колышущиеся под хвостом у самки - всего около трети от размера самой самки. Готовая к спариванию самка выпускает в воду феромоны, и самцы начинают буквально сходить с ума. До первого спаривания, самцы "роились" по аквариуму, как моль вокруг лампы, пробуя совокупляться со всем, что движится, включая друг друга и мою бедную рыбу! Оплодотворение обычно происходит поздно вечером. Самец сначала плавает вокруг, затем приземляется на самку сверху. Если она не сбрасывает его, то он забирается под ее живот, чтобы внести сперму. Вся процедура занимает несколько секунд. Если самка не готова, или если есть много самцов, пробующих сцепиться с нею, могут вспыхнуть поединки. Если самцов много, то можно даже получить "коммунальное" оплодотворение одной самки несколькими самцами.
Фото 2. Фото - креветки Амано (Caridina japonica) перед спариванием.
Спустя несколько дней после оплодотворения, самка откладывает икру, приклеиваяя ее под брюшком. В литературе пишут, что самка может отложить до 2000 икринок, но мне кажется, что мои не откладывали больше 400 штук, хотя были достаточно крупными и откормленными. Только что отложеная икра напоминает цветом темно-зеленый мох, но по мере развития становится светлее и по цвету ближе к цвету хаки. Самка носит икру около 5 недель до выклева молоди. Цвет икры может использоваться как грубый индикатор созревания, но лучшая оценка может быть получена, если внимательно разглядеть икру (например с ручной лупой, или, как это делаю я, изучив макро-фотографию): если Вы сможете увидеть глаза развивающихся эмбрионов через оболочку, то выклев будет в течение нескольких дней.
Фото 3. Эти эмбрионы скоро вылупятся: икра достаточно светлая, и глаза эмбрионов видны через оболочку. Субстанция ярко-желтого цвета в хвостовом отделе тела самки - гонады, заполненные развивающимися икринками - новая партия икры начинает развиваться еще до того, как самка сбросит отложенную икру! Контраст фотографии был увеличен, чтобы глаза были видны более ясно
Можно дождаться сброса икры в аквариуме: у личинок положительный фототаксис (стремятся к свету) и их можно отловить освещая аквариум лампой ночью и отсосав трубочкой когда те соберутся на свет. Однако, если в аквариуме есть рыбы, то скорее всего они съедят личинок. Я рекомендовал бы, отсадить самку готовую к сбросу икры в отсадник или небольшой нерестовик. В нем новорожденные креветки будут в безопасности.
Выклев порисходит не сразу. У меня основная масса эмбрионов выходила ночью, а остаток в течении следующего дня. Хотя самка и не ест своих отпрысков, но ее надо возвратить в основной аквариум сразу после сброса икры. В течение нескольких дней после сброса, самка снова спаривается, затем перелиняет, и будет носить новую порцию икры. Взрослые самки всегда производят икру, и почти постоянно вынашивают ее.
Важное замечание: не сажайте самку в соленную воду! Хотя взрослые креветки могут переносить довольно высокую соленость, икра не в состоянии нормально развиться, если вода является солоноватой - таким образом я потерял две партии икры.
ПОДНИМАЯ ЛИЧИНКУ:
Только что выклюнувшаяся личинка чрезвычайно мала, приблизительно 1.8 мм длиной. В первый раз, когда я увидел личинкок, я на мгновение принял их за маленьких водных блох - очень похожи. Личинки являются планктонными организмами, первая их стадия развития, известна как мизисовидная или расщепленогая стадия (Schizopoden-Stadium), так как личинка напоминает Mysis из расщепленогих ракообразных (Schizopoda), и также как Mysis плавает с ногами прижатыми к грудной клетке. "Мальки" (по-научному зоэа - прим. Пер.) проводят первые недели, плавая в необычном положении - вертикальном, головой вниз. Несколько позже, они принимают более горизонтальное (немного согнутое) положение.
Фото 4. Первые часы личинок, они все еще в 2-литровой емкости, куда я перемещаю самок для сброса икры. Они прозрачны, слегка беловаты, их трудно увидеть - контрастность фотографии была увеличена, чтобы показать личинок более четко. размер личинки здесь чуть меньше 2-х мм
Фото 5. Личинка под микроскопом с небольшим увеличением. Ранняя стадия - различить это можно по отсутствию ног на животе. Гранулированное вещество в личинке - по-видимому желток
В природе, взрослая креветка Амано, живет в ручьях, но личинка смывается в море, где питается морским планктоном и растёт. После прохождения личиночной стадии, она мигрирует обратно в ручьи. Что бы вырастить малька нужно воспроизвести этот цикл. Поэтому личинки должны быть помещены в соленную воду как можно скорее, самое позднее на 8-ой день после вылупления, потому что после, они становятся неспособными жить в пресной или недостаточно соленой воде. Совсем не обязательно постепенно увеличивать соленость, личинкам не вредит если просто посолить воду. Для приготовления соленой воды, я бы предложил использовать или фильтрованную естественную морскую воду, или качественную коммерческую смесь, предназначенную для аквариумов в стиле кораллового рифа, например "Instant Ocean", которую нужно хорошенько проаэрировать до использования.
Несмотря на то, что было много сообщений о разведении креветки Амано в пресной воде, мои собственные результаты при использовании обычной воды закончились полным крахом. Мне кажется, что существуют схожие разновидность креветок, которые почти не отличимы от Caridina japonica, и чьи личинки могут развиваться в пресной воде, однако я полагаю, что большинство сообщений о пресноводном размножении - случаи ошибочной идентификации (например инструкция от Tow Fui, который развел некоторые разновидности креветок, не Caridina japonica). Одна из инструкций предпологает, что соленость в 17 промилле достаточна для развития креветки, но когда я сначала пробовал 17, и затем 25 ppt, то за первые три недели погибло более 97% личинок, причем максимальная гибель была на 8-ой и 9-ый день, а темпы роста личинок были очень низкими. Когда я использовал полную морскую соленость (35 ppt), то значимых потерь не было, а темпы роста были хорошими. В сети мне попадались и другие инструкции, от человека, который также экспериментировал с различной соленостью, и пришел к тому же заключению что и я: любая соленость ниже 30 ppt ведет к большим потерям!
Я использовал распылитель с небольшим потоком воздуха для перемешивания воды. Одна из инструкций не рекомендовала делать этого на том основании, что личинки могут быть пойманы в ловушку поверхностного натяжения. С моими первыми партиями личинок такого не случалось, но в более поздней партии действительно были личинки "застрявшие" у поверхности и умершие там. Главная причина "застревания" личинок у поверхности в более поздней партии была в том, что я не менял воду достаточно часто, и на поверхности образовывалась бактериальная пленка. Я удалил плёнку механически и увеличил поток воздуха из распылителя, и личинки больше не "застревали". Хотя они, кажется, не особенно чувствительны к качеству воды, однако я менял её понемногу и часто - приблизительно 20% каждые 2 дня.
Фото 6. 15-литровый акриловый нерестовик в котором я обычно подращиваю личинок. Оснащение: Распылитель со слабым потоком пузырьков. Черный картон, прикреплен скотчем к стенкам и дну аквариума. Освещение: 11 Вт компактная лампа дневного света, включенная на 24 часа в сутки, 7 дней в неделю. Температура: 22-24C
КОРМЛЕНИЕ ЛИЧИНОК:
Первые недели личинкам требуется очень мелкая пища и только потом они смогут поглощать более крупные кусочки корма. Судя по опубликованными отчетам, личинки могут есть почти любую достаточно мелкую пищу - в сообщениях об успешном выращивании говорилось, что для кормления использовались в среди прочего мелкомолотые хлопья спирулины и сухие дрожжи. Я кормил личинок приблизительно 5 раз в день, мелкими порциями пивных дрожжей, щедро доливая цветущую воду (как мне показалось под микроскопом - с хлореллой), через неделю я уже использовал Baby Star II (стартовый корм для пресноводных икромечущих рыб размером 50-100 микрон), а еще через неделю Golden Pearls (стартовый корм для личинок морских рыб размером 50-100 микрон).
Golden Pearls почти идеальная пища - личинки хорошо едят этот корм и быстро растут, его яркий цвет позволяет контролировать процедуру поглощения пищи (внутренности постепенно становятся красновато-коричневыми, а в конечном счете и вся лечинка в целом окрашивается в этот цвет). Однако, разнообразие - хорошая вещь, поэтому я предлагаю хоть иногда давать другой корм. Golden Pearls сильно загрязняет воду, так что постарайтесь не перекармливать своих питомцев!
Я пробовал кормить личинок и науплиями артемии, но, хотя некоторые креветки и съедали артемию, рачки слишком быстро становились большими для личинок и просто росли в аквариуме. Т.к. рачки и креветки конкурируют из-за пищи, то артемия совершенно лишняя в емкости для выращивания креветок.
Фото 7. Белые линии на фото - царапины на стенках старого акрилового 15-литрового аквариума. Белые животные - артемия, первоначально запущенная как пища для креветок, но теперь выросшая; оранжевые животные - личинки креветки в mysid стадии, приблизительно 8 мм длиной. Оранжевый окрас последних, по-видимому происходит от каротиноидов входящих в состав Golden Pearls
Фото 8. Крупный план личинки креветки Амано (Caridina japonica) в стадии mysid. Этот снимок сделан за день до перехода из стадии личинки в стадию постличинки. Темный красновато-коричневый цвет под головой креветки - кусок пищи, которую личинка держит. Личинка приблизительно 8 мм длиной.
РОСТ:
На 30 день начал происходить метоморфоз из стадии личинки в стадию постличинки (подростки формой тела становятся похожими на взрослую особь). Сначала постличинки достигшие 8 мм длины (и более) перестали плавать, вместо этого они расселись на стенках и дне аквариума подобно взрослым особям. Они также потеряли свой оранжевый окрас, и стали прозрачно-беловатыми как и их взрослые сородичи. Мои опыты показывают, что сразу после стадии метаморфоза молодь можно перенести в пресную воду без каких-либо негативных последствий.
Некоторые ресурсы в сети утверждают, что личинкам требуется 80-90 дней, для того чтобы достигнуть постличиночной стадии, но у моих креветкок, изменения происходили между 30 и 60 днями. Вероятно эти сообщения можно объяснить слишком низкой соленостью, недостаточным кормлением и/или кормом низкого качества.
Фото 9. Постличинки креветки Амано (Caridina japonica). "Веревка" это нить нейлона, обычно я привязываю распылитель. Диаметр нити - 2-3 мм, креветки приблизительно в три раза крупнее диамета нити, т.е. креветки 7-8 мм длиной
Фото 10. Крупный план двух постличинок креветки Амано (Caridina japonica). Заметьте, что ноги на грудной клетке теперь используются для ходьбы. Они сфотографированы через акриловую стенку, когда сидели на ней, но даже глядя снизу, можно сказать, что теперь они миниатюрные копии своих родителей
ОБРАТНАЯ ДОРОГА В ПРЕСНУЮ ВОДУ:
Личинки не принимают взрослую форму одновременно. Требуется почти две недели, чтобы большая их часть успела закончить метаморфоз, и даже после трех недель, отдельные личинки продолжают оставаться в mysid стадии. Хуже того, я получил приблизительно 100 постличинок и мои потери во время метаморфоза составили 50-75% от первоначальной их численности. Ясно, что есть некоторая проблема, связанная с этой стадией. Мое предположение - личинки не переносят морскую воду в полном объеме после метаморфоза, и что этих потерь можно было бы избежать, понижая соленость к тем самым 17 ppt, когда первые личинки начинали менятся.
На 48 день я ради эксперимента пересадил 10 постличинок в пресноводный аквариум, в котором содержались взрослые особи. Я пересадил их в отсадник из плавающей сетки, таким образом доподлинно известно, что они пережили первые 12 часов в пресной воде, но как только я убрал сеть, они исчезли: учитывая их небольшой размер и количество потайных мест в аквариуме, шанс найти их был невелик. Нашел я их только несколько месяцев спустя, трое выжили и были теперь почти взрослым.
Все оставшиеся постличинки были пересажены в 30-литровый выростной аквариум, украшенный скалами, песком и растениями, чтобы предоставить креветкам больше укрытий, таким образом, я надеялся избежать каннибализма. Начальная соленость была 17 ppt, в дальнейшем все подмены производились пресной водой. Креветок я кормил таблетками спирулины, сухими хлопьями, и креветочной смесью.
Первую неделю молодь была очень скрытна и всё время старалась спрятаться. После адаптации их поведение стало такое же как и у взрослых особей, они проводили время за просеиванием песка и иногда плавали. На 65 день приблизительно 50 особей были все еще живы. Самые большие были около 15мм, наименьшие - приблизительно 10мм.
Интересное наблюдение: Всякий раз, когда я менял воду в аквариуме, креветки начинали плавать вокруг как сумасшедшие, и продолжали делать так в течение нескольких часов. По-видимому подмена воды вызывает у них миграционные инстинкты (Возможно дело было в поднятии взвеси со дна аквариума во время подмены, а суета креветок была связана с попытками выловить максимальное количество пищи - Прим. пер.).
На 127 день после выклева, самая большая из молодых креветок достигла величины наименьшей из взрослых Amano, которых каждый день можно видеть в магазинах, то есть приблизительно 25 мм. И хотя я продолжал подращивать их, пока они не достигли приблизительно одного сантиметра, проект можно было считать успешно выполненым. Думаю что с лучшем кормлением, и большим размером аквариума, креветка достигла бы рыночного размера гораздо быстрее. Как выяснилось в аквариуме скрывалось больше креветок, чем я думал: я продал в общей сложности 82 креветки, и оставил 15 для себя. Это означает, что потери при переходе в пресную воду были незначительны.
Фото 11. Молодые креветки вокруг пищи. Самая крупная креветка на фото - приблизительно 25 мм. длиной. Я полагаю, что на 127 день креветка достигла рыночного размера, и моя попытка развести Caridina japonica успешно завершилась
Приложение: После написания этой статьи, я получил копию "Полного личиночного развития Caridina japonica De Man (Decapoda, Caridea, Atyidea) выращеных в лаборатории" Ken-Ichi Hayashi и Tatsuo Hamano. 1984. Zoological Science, 1: 571-589, и эта статья не разошлась с тем, что я написал выше по двум ключевым вопросам:
Размер только что выклюнувшихся личинок согласно Hayashi и Hamano - 1,7 мм, это приблизительно соответствует виденному мною; мое начальное предположение о 2-3мм просто ошибочно, и я исправил это в статье. Их рисунок первой личиночной стадии в точности соответствует моим личинкам.
Во-вторых, и это более важно, относительно оптимальной солености. Hayashi и Hamano говорят о полной смертности при солености до 8.5 ppt; оптимальное выживание было зафиксировано в 17 ppt (80% выживаемости); и более худшая выживаемость (11%) в солености до 35 ppt (полная морская соленость). Это сильно отличается от того, к чему пришел я, с нулевым выживанием в солености ниже 25 ppt, минимальным при 25 ppt (3 личинки, из по крайней мере 200, выжили в течение четырех недель, без метаморфоза, на этой стадии эксперимент был прерван), и высокое выживание при 30-35 ppt (приблизительно 80%, достигающих постличиночной стадии). Весьма возможно (см. приложение 3!) требования личинок отличны в различных областях.
Примечание - соленость выше 35 ppt, кажется, может вызвать потери. Я предложил бы использовать соленость 30-34 ppt для личиночной стадии; однако согласно наблюдениям за метаморфозом и потерями в это время я предполагаю, что лучше снизить соленость до 17 ppt к моменту перехода на стадию постличинок у первых особей.
Вас может заинтересовать следующая информация: Hayashi и Hamano сообщают, что личинок начинали кормить только на четвертый день, "клейкими диатомовыми водорослями, Cymbella и Navicula, или несколько нетипичной пищей, состоящей из смеси рисовых отрубей". Отмечается, что личинки были способны поедать обрастания на стенках и дне аквариума (я так же наблюдал подобное). Hayashi и Hamano не смогли вырастить личинок на фитопланктоне на основе Хлореллы c добавками, хотя мне казалось, что диатомовые водоросли - хорошая пища для растущих личинок.
Приложение 2: Я пришел к выводу, что многие найдут метод, описанный здесь, слишком сложным. Поэтому я опробовал очень низко-технологический подход, не используя дополнительный свет, без подмен воды, без аэрации, и без каких-либо высокотехнологичных кормов. Результат был очень плохим, выжившие личинки росли хорошо в течение приблизительно двух недель в морской воде, в которую было добавлено удобрение и держались в солнечных лучах (в морской "зеленой воде"). Похоже дополнительная подкормка необходима для того, чтобы дать личинкам возможность дожить до метаморфоза, - об этом же говорят и Hayashi и Hamano. Я также случайно узнал, что личинки выдерживают перепад температур от дневных +37C (!!!), до ночных +16C.
Приложение 3: В рассылке AG Wirbellose, несколько человек, в том числе и Андреас Карге, сообщили о креветке, которая внешним видом очень напоминает Caridina japonica, но способной размножаться в пресной воде. Предположительно эта неопознанная креветка завозится из Тайваня, её можно отличить от C.japonica по размерам рта, и отсутствию двух маленьких синих пятнех, которые есть у C.japonica в хвостовой части тела. Вероятно этот вид, будет становиться все более и более распространенным среди любителей-аквариумистов. Ведь такая креветка должна намного легче размножаться чем "нормальная" Caridina. Я специально скорректировал статью, чтобы упомянуть об этом.
Приложение 4: Выклев был зафиксирован 30 января 2004, и 13-го августа первая из этих самок уже носила икру. Таким образом, половозрелымми Caridina japonica можно считать уже в шесть месяцев.
Автор: Майк Норен (Mike Noren)
Адаптация перевода: Галкин Ю.Ю.
Источник: mikes-machine.mine.nu
